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猪营养研究进展

2018-03-01 10:37:48 编辑: 作者:何军 车炼强

前  言

        2017年度,猪营养研究室不断更新和完善了发展思路、明确了“创建国内一流并在国际上有一定影响力”的发展目标;同时,研究室依托学校出台的“双支计划”等有力措施,在队伍建设、科学研究及人才培养等方面取得了新进展。本文综述了猪营养研究室于2017年以来公开发表的猪营养研究文献及部分2016年研究生学位论文,包括22位硕士和7位博士研究生的毕业论文,以及25篇中文CSCDSCI发表文章;本文对研究文献仅作了概述归纳,未做分析评述,仅反映本领域研究进展的一个概貌,供同行参考,若有描述不当之处,敬请批评指正。如需了解文章细节,请参阅原文。

1后备母猪营养

1.1 能量水平

卵巢发育与母猪的繁殖年限密切相关,适宜的饲粮能量水平调控卵泡健康发育是保证母猪适时发情、受胎、并提高产仔数的基础。Xu等(2016)研究发现约克夏母猪妊娠期高能量水平显著降低子代160天时大卵泡数目、肝脏重量以及初情阶段小卵泡数目,显著提高了妊娠90天胎猪卵巢丙二醛含量,降低了妊娠90/160天总超氧化物歧化酶等酶活;母体妊娠期高能量水平导致妊娠90天胎猪卵巢中B细胞淋巴瘤因子2B-cell lymphoma-2BCL2)等促凋亡相关因子mRNA相对表达量升高,程序性死亡调节因子(Bcl-2 Assaciated X proteinBAX)等凋亡抑制因子降低,暗示母体妊娠期摄入高能量水平饲粮降低卵泡数目,加剧了子代卵巢氧化应激和细胞凋亡,从而不利于后代卵巢健康。

母体营养是决定卵巢发育潜能极为关键的因素。许蒙蒙(2016)研究发现约克夏猪妊娠期母体饲喂高能量水平饲粮,显著降低了妊娠55天胎儿卵巢中调控原始卵泡形成的关键蛋白mRNA的表达量,同时也降低了妊娠90天胎儿卵巢中调控细胞抗应激能力的关键蛋白以及调控原始卵泡向初级卵泡转化的重要蛋白凝溶胶蛋白mRNA的表达量。然而,饲粮能量水平对于梅山母猪卵巢原始卵泡形成、原始卵泡向初级卵泡转化以及细胞抗应激能力等基因的表达无显著影响。研究结果表明,约克夏母猪高能量水平摄入通过影响调控原始卵泡形成、原始卵泡向初级卵泡转化以及细胞抗应激能力等基因的表达,抑制了胎猪的卵巢发育;而梅山猪胎儿卵巢发育对能量摄入不敏感。

1.2 品种差异

中国地方猪种和外种猪卵巢差异起源于胚胎期,而且中国地方猪卵巢发育进程比欧洲猪种快。许蒙蒙(2016)利用双向荧光差异凝胶电泳结合质谱分析比较了梅山猪和约克夏猪胎儿卵巢发育过程中调控原始卵泡形成和转化为次级卵泡时的关键蛋白表达,研究发现1)妊娠第55天,两个品种胎儿卵巢有1551个差异蛋白点,约克夏较梅山胎猪卵巢共计14个蛋白上调,13个蛋白下调;2)妊娠第90天,两个品种胎儿卵巢中存在1400个差异蛋白点,约克夏较梅山胎猪卵巢共计7个蛋白上调,9个蛋白下调。质谱分析结果:1)妊娠第55天,约克夏胎猪卵巢表达上调蛋白主要参与原始卵泡组装;梅山胎猪卵巢表达上调蛋白为原始卵泡形成前的相关蛋白;2)妊娠第90天,约克夏胎猪卵巢表达上调的蛋白主要参与应激反应;梅山胎猪卵巢表达上调蛋白为调节原始卵泡向初级卵泡转化相关的蛋白。这些结果表明,在梅山和约克夏胎猪卵巢发育过程中,梅山猪卵巢原始卵泡形成时间较晚,但其原始卵泡向初级卵泡转化阶段卵巢发育潜能优于约克夏猪。

1.3 霉菌毒素

霉菌毒素污染是影响养殖业发展的重要因素,尤其对母猪繁殖性能影响极大。庞晓雪(2016)研究发现饲喂含自然霉变玉米或麦麸(含低剂量ZEADONAFB1)日粮降低了后备母猪日增重,这可能与霉菌毒素降低了肝脏相关生长因子的表达、增加了机体的氧化应激有关。同时,当饲粮中黄曲霉毒素、呕吐毒素和玉米赤霉烯酮的含量超过12.4μg/kg804.82μg/kg228.3μg/kg时,后备母猪大卵泡数目显著降低,可能是因为霉菌毒素降低了后备母猪卵泡液E2、血清和卵泡液中IGF-1的浓度所导致。

1.4 青绿饲料

青绿饲料因含有丰富的纤维和维生素可作为一种外源性抗氧化补充剂改善动物的氧化还原平衡状态,从而维持后备母猪的繁殖健康。张攀(2017)研究发现饲喂青绿饲料能够促进胃肠道发育,调控肠道菌群结构,提高盲肠和结肠食糜中SCFA浓度,调节梅山后备母猪体组成,导致梅山后备母猪初情启动发生一定程度的延迟;同时,饲喂青绿饲料能够增加后备母猪卵巢重量和大卵泡数量,通过提高卵泡液中IGF-1浓度和颗粒细胞中促黄体素受体(LHRmRNA相对表达量来促进梅山后备母猪卵巢发育;此外,饲喂青绿饲料可以改善机体和颗粒细胞氧化应激状态来维持卵巢健康状况。

2妊娠母猪营养研究进展

2.1 营养水平与能量

日粮油脂作为能量和必需脂肪酸来源在母猪上的应用越来越广泛,其普遍应用于母猪妊娠后期及泌乳日粮中以改善繁殖性能。颜川(2016)研究发现,在同等营养水平的前提下,母猪妊娠全期添加2%的大豆油对母猪繁殖性能无显著影响,但可以提高母猪初乳品质,而且油脂添加提高了母猪分娩时催乳素浓度,暗示其可能提高了母猪乳产量。同时,研究还发现母猪妊娠全期添加油脂对后代仔猪健康调节作用有限。

日粮能量是母猪发挥繁殖生理功能的基础,不仅影响母猪单胎繁殖性能,而且对母猪后续胎次的繁殖性能及后代的生长发育产生长久性影响。杨震国(2016)研究发现,饲喂高能日粮显著提高母体妊娠期体重、背膘厚、胎盘和胎儿重;

高能组妊娠90d和分娩时胎盘组织中circ-Amotl1的表达量显著提高,而miR-17-5p的表达量显著下降;且高能组显著提高了妊娠90d110d胎盘和胎儿肝脏中IGF-2Stat3、葡萄糖转运载体Slc2a3、脂肪酸转运载体SLC27A1Dnmt3a的表达量。高能组促进胎儿发育及上调胎盘养分转运能力的机制可能与circ-Amotl1miR-17-5p的表观调控及Stat3信号通路有关。Che等(2017)进一步考察了能量水平对子宫内附植不同位点胎盘蛋白组学差异。研究发现,在对照组妊娠90天体重较大和较轻的胎儿分布在子宫角末端和子宫颈。然而,高能组窝内重量变异系数显著的低于对照组。使用iTRAQ分别对对照组和高能组子宫角末端和子宫颈的蛋白进行分析,发现鉴定出的差异表达蛋白与脂质代谢、能量代谢、养分转运密切相关。可见,母体营养可能通过胎盘脂质能量代谢的改变来影响胎儿出生中,这也为解释高能组窝内重量变异系数较低提供了一种可能机制。

母体妊娠期能量摄入不仅影响产仔数及仔猪健康,而且对胎猪器官发育产生了显著的调控效应。仔猪在宫内发育时期主要通过胎盘转运葡萄糖、氨基酸等养分为主,在新生期以高脂肪、高乳糖、高蛋白乳汁为主,在断奶后以玉米-豆粕型固体日粮为主,仔猪的营养来源及方式发生剧烈的变化给肠道发育带来严重影响。Liu等(2016)研究发现,高能日粮不仅显著增加妊娠90天胎儿和新生仔猪的体重、小肠重和绒毛高度,而且提高了妊娠90天胎儿肠道及新生仔猪肠道的消化酶活性。同时,高能日粮上调了妊娠90天胎儿肠道中胰岛素样生长因子1受体(IGF-1R)蛋白和mRNA的表达。因此,妊娠期母体增加能量摄入可提高胎儿的宫内生长并促进肠道发育,其机制可能与IGF-1R信号通路上调有关。为了深入研究母体能量与胎儿肠道发育的关系,Che等(2016)进一步通过Microarray转录组检测技术,研究发现,高脂日粮引起的差异表达的基因中,64%与免疫应答、癌症和代谢相关,这些基因主要调控IgA的产生、Jak-STATTGFβ、脂质合成等信号通路。研究结果证实了母体能量营养对胎猪肠道发育的调控,为改善仔猪肠道健康、降低断奶应激提供了新的思路。

妊娠期营养不良不仅会延缓胎儿的生长,而且会损害胎儿的许多器官和组织结构和功能。Chen等(2017)研究发现,母体摄入低能日粮会显著降低后代体重、小肠重量和绒毛高度和隐窝深度的比值。此外,母体摄入低能日粮会显著降低新生仔猪和断奶仔猪小肠消化酶活性。同时,断奶仔猪LPS攻毒后,母体低能摄入显著增加回肠先天性免疫Toll样受体4信号通路关键基因的mRNA相对表达量,显著降低ZO-1mRNA相对表达量。综上所述,降低母体能量摄入会抑制后代肠道消化吸收功能,增加断奶仔猪LPS攻毒后的易感性。

课题组不仅研究了母体营养与肠道、卵巢发育的调控,还探索了母猪营养水平对后代肌纤维发育及肌肉生长、肉品质的调控及机制。Wang等(2016)和苏国旗等(2016)研究发现,与中等营养水平相比,母猪妊娠期饲喂低营养水平显著降低仔猪出生窝重,增加仔猪断奶后全期料肉比;进一步机制研究表明,母猪妊娠期饲喂低营养水平显著下调后代背最长肌葡萄糖转运载体4GLUT4)基因和蛋白表达量,同时,显著提高后代背最长肌GLUT4基因启动子区甲基化程度,显著上调DNA甲基化关键酶(DNMT1DNMT3aDNMT3b)以及甲基再生途径关键酶BHMT基因表达量,说明母猪妊娠期饲喂中营养水平能达到高营养水平对后代生长性能的作用效果,而低营养水平饲喂显著降低后代饲料转化效率和葡萄糖利用率,其原因与骨骼肌GLUT4基因启动子区域的甲基化密切相关。

经历母体营养限制的胎儿出生后通常发生追赶生长现象,这种现象通常伴随养分利用效率的改变,如胰岛素敏感性下降、对葡萄糖和氨基酸的吸收和代谢异常等,但作用机理不太清楚。Wang等(2016)研究发现母体营养限制显著降低了后代的胰岛素敏感性,而饲喂正常营养且发生追赶生长的后代发生葡萄糖不耐受的程度更显著,肝脏糖异生作用显著增强,糖异生关键蛋白(PCPEPCK)和胰岛素信号关键蛋白IRS1的表达量显著下降,说明母体营养与生后营养的匹配性可能通过肝脏糖异生途径移向后代养分利用效率。

妊娠母猪的饲喂模式会显著影响母猪的繁殖性能及哺乳期仔猪生长性能,但妊娠母猪的最佳饲喂模式有待进一步研究。为研究母猪妊娠期能量水平对哺乳期采食量和繁殖性能的影响,Wang等(2016)研究发现,随着日粮能量水平升高,母猪体重和背膘厚度呈线性和二次曲线增加。然而随着日粮能量水平升高,母猪泌乳期采食量线性降低,同时背膘和体重损失线性和二次曲线增加;仔猪初生重、断奶重线性增加,初生窝重呈现二次曲线增加,断奶窝重有提高趋势;其中,125%NRC1998)组母猪分娩仔猪初生均重、初生窝重和断奶窝重最大。随日粮能量水平增加,母猪初乳和常乳中乳脂和乳蛋白含量呈线性和二次曲线增加;同时,125%NRC1998)组有最大常乳乳脂和乳蛋白含量。因此,对于初产母猪而言,妊娠期适宜提高能量水平有利于提高哺乳母猪的生产性能。

2.2 纤维

采用油脂供能可能会产生自由基及氧化应激,损害早期胚胎及后期胎猪的发育,而添加日粮膳食纤维产生的SCFAs已被证实具有调节代谢、免疫和疾病发生等功能。Wang等(2016)研究发现,母猪日粮添加5%油脂显著增加母猪妊娠增重,提高了产仔数、活产仔数、仔猪初生重,并缩短母猪断奶-发情间隔;但高脂日粮显著降低了母猪和仔猪的抗氧化能力。而在高脂日粮(5%大豆油)基础上添加1.5%菊粉显著降低了母猪后代窝内变异系数,增加了体重为1.0~1.5kg的新生仔猪的比例,降低母猪泌乳期体损失、改善母猪便秘、缩减母猪产程,并显著提高了母猪和仔猪的抗氧化能力。Zhou等(2017)进一步研究发现,菊粉添加可以减少由脂肪添加导致的妊娠期体重增加和脂肪积累,减少血液中促炎因子IL-6,瘦素和趋化素浓度,降低新生仔猪的平均体重指数。而这些生理状态的改变可能与菊粉添加所引起的肠道微生物的改变有关。

日粮纤维已被广泛应用于妊娠母猪日粮中以满足母猪饱感、预防便秘、改善刻板行为和提高繁殖性能等。尽管如此,由于纤维成分与结构复杂,理化特性差异大,颜川(2016)基于此考察了不同来源纤维对母猪繁殖性能的影响。研究发现,与大豆皮相比,以甜菜渣作为妊娠母猪日粮主要纤维来源时,可以提高母猪总产仔数和活产仔数;而麦麸组母猪总产仔数及活产仔数与大豆皮组和甜菜渣组母猪差异不显著;尽管如此,与麦麸组相比,甜菜渣组和豆皮组母猪初乳质量得以改善。

2.3 胆汁酸代谢

人上的系列研究发现,母体妊娠后期易发生胆汁酸代谢紊乱,致使血清总胆汁酸水平异常升高,造成不良的胎儿结局。这种与妊娠紧密关联的胆汁酸代谢综合症在临床上被称为妊娠期肝内胆汁淤积症。王朋(2016)研究发现,分娩当天的死仔率显著高于妊娠60天。母猪妊娠后期同样发生胆汁酸代谢紊乱,血清总胆汁酸水平从妊娠6075天缓慢升高,7590天急剧升高,而90105天急剧下降;血清胆汁酸比值(即每头母猪妊娠90天与妊娠60天总胆汁酸比值)超过3对胎猪存活产生不利影响,妊娠后期胆汁酸代谢紊乱可能是导致该现象的原因。

胆汁酸代谢与肠道微生物有着紧密的联系,而万古霉素能够显著影响微生物组成。宋雨默(2017研究发现,与妊娠60天相比,对照组妊娠90天血清总胆汁酸(TBA)水平显著升高,分娩当天回落至妊娠60天水平;万古霉素组各妊娠时间点血清TBA水平均无显著差异;而且万古霉素组妊娠90天餐后8h内血清TBA平均水平以及餐后1h1.5h2h3h4h6h8hTBA水平均显著低于CON。饲粮添加万古霉素提高了粪便中牛磺酸结合型胆汁酸的相对含量,促进了母猪妊娠中后期血液总胆汁酸水平和组成的稳定。研究进一步发现万古霉素对胆汁酸代谢的调控与其改变肠道BifidobacteriumStreptococcusDoreaDesulfovibrio丰度有关

2.4 添加剂

2.4.1 乳酸菌

乳酸菌属于革兰氏阳性细菌,可发酵糖类在乳酸菌的利用下产生大量乳酸。近年来,很多学者研究发现乳酸菌在动物体内能够发挥重要的生理功能。目前,乳酸菌在母猪上的研究报道还很少。尹华俊(2016)研究发现,在繁殖性能上,按每千克日粮添加28.57mg1×109)植物乳酸菌显著降低母猪泌乳期采食量,显著增加泌乳期背膘损失厚度;在生理代谢上,添加乳酸菌显著提高妊娠90PYY浓度和分娩14天血液中胰岛素浓度,在免疫功能上,添加乳酸菌显著提高分娩14天仔猪血浆IgG含量,改善仔猪免疫力。

2.4.2 25-羟基维生素D3

维生素DVD)是一类重要的脂溶性维生素,因其对骨骼矿化起重要作用被发现。研究发现VD与动物的繁殖性能及肌肉发育有关。25-羟基维生素D325OHD3)作为维生素D3VD3)在肝脏中的代谢产物,正逐渐成为替代VD3 VD源用于猪饲粮中Zhou等(2016)研究发现,在妊娠及泌乳期日粮添加50μg/kg 25OHD3提高产仔数,改善乳质量及提高仔猪日增重;同时对新生仔猪骨骼矿化及质量有改善作用。研究进一步发现,母体日粮添加25OHD3显著提高仔猪新生及断奶时背最长肌肌纤维的数量和肌纤维横截面积。母体25OHD3对后代肌纤维发育的调控可能与IGF2IGF2RMyOD1myogenin基因表达上调及MyHC Ιmyostatin基因表达下调有关。

2.4.3 β-羟基-β-甲基丁酸

大量研究证实,宫内发育时期是调控猪肌纤维数量及类型的关键时期,通过母体营养可调控后代的产肉能力和肉品质。某些氨基酸代谢中间产物可能参与妊娠期胎猪的肌纤维发育,母猪饲粮添加氨基酸代谢产物可能程序性影响后代的产肉能力。β-羟基-β-甲基丁酸(β-hydroxy-β-methylbutyrate, HMB)是亮氨酸代谢中间产物,可防止骨骼肌萎缩并调控肌纤维的修复,但能够调控胎猪的肌纤维发育尚不清楚。Wan等(2016)研究发现,妊娠饲粮添加HMB4g/d)显著增加了育肥猪109-150天平均日增重,并降低了料重比;同时,妊娠饲粮添加HMB较对照组显著降低了育肥猪背最长肌蒸煮损失和滴水损失,并显著增加了背最长肌肉红度a*值。研究进一步发现,妊娠母猪饲粮中添加HMB促进了仔猪出生窝重增加和骨骼肌生长,并通过增加仔猪肌纤维数量改善了育肥猪肉品质。肌纤维数量增加与HMB促进Pax7MyoDMRF4等生肌因子表达有关。

2.4.4甲基供体

母体营养可以通过表观遗传修饰途径例如改变DNA甲基化水平,持续影响后代生长发育。Liu等(2017研究发现,母猪妊娠期日粮添加甲基供体能通过改善新生与断奶仔猪肠道形态,上调肠道酶活与营养物质转运载体基因表达,进而提高肠道的消化吸收功能促进仔猪的生长发育。相对而言母猪妊娠期日粮添加双酚A损伤了后代肠道发育及功能,而甲基供体能够抵消双酚A对肠道的损伤进而改善后代生长发育。

母体氧化应激不利于胚胎、胎儿和胎盘的发育。胚胎发育过程中暴露于双酚A将会造成组织氧化应激,而甲基供体的添加或许能够提高抗氧化能力改善机体氧化状态。Mou等(2017研究发现,母猪妊娠期添加甲基供体显著降低血浆中同型半胱氨酸(HCY)的浓度,提高尿囊绒毛膜和仔猪血浆、肝脏抗氧化酶活性;与甲基供体添加组相比,双酚A添加显著提高母猪和仔猪血浆MDA水平,降低母猪血浆和脐带血T-AOC浓度,同时降低仔猪肝脏Cu, Zn-SOD水平。妊娠期甲基供体的添加可以降低母猪血浆HCY浓度,增强了母体、胎盘和后代的抗氧化能力,逆转由双酚A导致的氧化应激。

3哺乳母猪营养研究进展

3.1 氨基酸

乳汁作为哺乳期小猪主要的营养来源,母体营养可能会通过影响乳汁的数量和质量来调控哺乳仔猪的肠道发育。首过代谢限制了泌乳母猪日粮中的蛋氨酸被肠道吸收,而对哺乳仔猪肠道的发育来说蛋氨酸是必不可少的,这些都暗示蛋氨酸可能是泌乳母猪日粮中被忽视的限制性氨基酸。Zhang等(2017)研究发现添加蛋氨酸显著上调乳腺上皮细胞(PMEC)和乳腺组织(MTS)的S6K14EBP1的磷酸化水平,同时MTS的蛋白质合成率(FSR)在L-METDL-HMB处理组显著高于D-MET处理组;L-METDL-HMBMTS中蛋氨酸含量和蛋氨酸与赖氨酸的比值显著增加,但是在D-MET处理中无显著差异;此外,D-MET组乳腺组织转化酶活性最低,约为肝脏组织的10%DL-HMB组乳腺组织的转化酶活性约为肝脏组织的50%。结果表明,不同蛋氨酸源对猪乳腺蛋白质合成速率存在差异,证实提高L-MET及其前体物DL-HMB的供给量具有促进乳腺蛋白质合成的作用,其与mTOR信号通路的激活以及乳腺组织对蛋氨酸源的转化酶活性有关。

3.2 脂肪酸

乳中的脂肪酸的组成易受到日粮中脂肪的种类和含量的影响,而通过母乳传递给仔猪可能是仔猪获取n-3PUFA的有效途径Lin等(2016)研究表明,相比大豆油组,大鼠日粮添加鱼油导致妊娠后期血浆二十碳五烯酸(EPA)和DHA含量成倍增加,乳腺IL-1βTNF-α蛋白表达量下降。同时,分娩早期接受LPS灌注后,饲喂含鱼油日粮组大鼠乳腺PMN数量增加幅度较低,血液中IL-1β表达降低,IL-10表达量提高。结果表明,富含n-3PUFA的鱼油日粮有助于降低围产期脂肪酸代谢和入侵病原对先天性免疫信号的激活,提高乳腺的抗炎能力。这为通过营养途径调控母猪乳腺炎提供了重要依据。

Lin等(2016)进一步以母猪为研究对象,发现母猪乳腺组织中炎症因子IL-1βIL-8TNF-α的表达水平在分娩时最低,分娩后呈逐渐上升趋势;同时脂多糖结合蛋白的表达水平在分娩后增加,且持续到分娩后第35天;分娩当天母猪血浆中维生素E的水平低于妊娠90天及分娩第28天;分娩后第28天血浆丙二醛水平高于妊娠90天,暗示母猪产后发生了氧化应激,并持续至哺乳期结束。进一步以原代培养的乳腺上皮细胞为模型,研究发现在LPS应激条件下,乳腺上皮细胞中IL-6IL-8MYD88mRNA表达量增加,而添加DHA可通过抑制MYD88来降低LPS诱导的细胞因子的产生,缓解炎症反应。

3.3 多潘立酮

提高母猪乳产量能最大限度发挥仔猪生长性能,因此大量研究试图通过营养措施促进母猪乳腺的发育。邓凯(2016)研究发现妊娠后期添加多潘立酮有提高初乳乳脂率的趋势。同时,多潘立酮处理组显著提高妊娠91天和96天血清催乳素浓度以及妊娠100天母猪乳腺发育相关基因 mRNA的相对表达量,下调泌乳2FcRn mRNA的相对表达量;泌乳期添加多潘立酮对仔猪泌乳期日增重有促进作用,同时提高母猪泌乳期的乳腺发育相关基因的表达量,提升泌乳11天和21天的乳产量。研究表明,妊娠后期添加多潘立酮,通过提高血浆催乳素浓度促进母猪乳腺发育,但对泌乳期乳腺发育无显著影响;泌乳期添加多潘立酮,通过增加母猪泌乳期乳腺发育相关基因的表达量,提升乳产量,从而促进泌乳期仔猪的生长。

4公猪营养研究进展

4.1 氨基酸

蛋白质是构成精液的重要成分,氨基酸作为蛋白质组成的基本单位,对公猪的精液品质有很大影响。Dong等(2016)在约克夏公猪的试验中发现,试验第13-16周以及第27-280.96%赖氨酸饲粮组精液浓度和精细胞数目均显著高于0.64%赖氨酸饲粮组,同时0.96%赖氨酸饲粮组精浆中游离氨基酸浓度增加。研究还进一步发现母猪使用0.96%赖氨酸饲粮组精液进行配种其产仔数高于0.64%赖氨酸饲粮组。可见,饲粮中提高氨基酸水平,可改善公猪的繁殖能力和配种能力,提高配种母猪产仔数。

4.2 不饱和脂肪酸

多不饱和脂肪酸对于维持精子膜完整性和精子活力有重要作用。Lin等研究发现,饲粮中n-3n-6不饱和脂肪酸的比例在1:1时具有较高的睾丸指数,同时其每次射精后其精子密度和总精子数显著高于其他组,而且其精子畸形率显著低于其他各处理组。此试验中作者发现精液中脂肪酸组成和比例与饲粮处理相反。比例在1:1时精浆中酸性磷酸酶、果糖浓度及精液中总超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性高于其他处理组,而且其睾酮和前列腺素相比于对照组显著增加。可见,公猪饲粮中n-3n-6最佳比例为1:1

4.3 维生素D水平及添加形式

维生素D3VD3)是动物机体的一种重要脂溶性维生素,除了经典的对骨骼、钙离子和磷酸盐机体内平衡的影响外,越来越多研究表明,雄性生殖器也是VD3靶器官中的一部分。Lin等(2017)研究发现,饲粮添加VD3水平为2000 IU/kg时,可通过提高公猪血液25-OHD3水平,上调精子CYP19CYP24A1VDR基因的表达,促进血浆睾酮和雌二醇的分泌,增加芳香化酶的活性,提高精清果糖、Ca2+浓度和ACP活性,从而改善精液品质。Dong等(2016)研究还发现,相比于VD3,饲粮同等水平添加50 μg/kg 25-OHD3能更有效改善公猪机维生素D状态,从而改善精子的形态和运动能力。

5仔猪营养研究进展

5.1 蛋白质氨基酸

近年来,随着现代养猪业的逐步发展,母猪的繁殖性能不断提升,窝产仔数有了较大的提高,但是却导致新生仔猪中低出生重(LBW)仔猪数量增加。宋毅(2017)研究发现, LBW仔猪的生产性能,血清leptininsulin 含量,小肠发育,机体抗氧化及免疫能力均显著低于正常新生仔猪,此外,新生LBW仔猪空肠线粒体易发生空泡化和膨胀现象,这与仔猪空肠组织中线粒体合成与功能相关基因(PGC1αCcox Cytc)的mRNA表达量降低等有关。精氨酸(Arg)对幼龄动物的生长有着重要的作用,是幼龄动物生长所必需的一种氨基酸。此外研究表明, LBW仔猪饲粮中添加1.0% Arg,可提高仔猪生产性能和血清中生长相因子如IGF-1等水平,改善仔猪肠道消化功能和屏障功能,增强仔猪血清、空肠及空肠线粒体抗氧化能力,减少空肠炎症因子含量,下调免疫信号分子基因(IL1βTLR4MyD88p65NF-kBp38MAPK)和精氨酸转运载体(CAT1CAT2)表达水平,提高精氨酸酶基因表达水平。该结果首次证实,LBW仔猪肠道氧化损伤是导致其生长性能较低的重要原因之一;日粮补充1.0% Arg可通过增强仔猪抗氧化能力、改善肠道发育,从而改善仔猪生长性能。

Peng等(2016)研究了低蛋白日粮添加必需氨基酸对仔猪生长性能、肠道形态和免疫功能的影响。试验结果表明:日粮蛋白水平从20.0%降低至15.3%时,不会对仔猪生长性能造成显著影响,但对仔猪细胞免疫产生了一定的影响;然而进一步降低蛋白水平至13.90%时,仔猪日增重显著降低,料重比显著提高,且影响了仔猪细胞免疫和肠道先天性免疫反应。

Che等(2017)为了进一步分析低蛋白日粮降低仔猪生长性能和免疫功能是否与非必需氨基酸或完整蛋白的不足有关,日粮通过额外添加非必需氨基酸或完整蛋白,考察其对仔猪生长性能、氮代谢和免疫功能的影响。研究结果表明,将日粮蛋白水平从16.7%降至14.7%时,不会显著影响仔猪生长性能、氮代谢和免疫功能;但是降低日粮蛋白水平至13.2%,必需氨基酸满足的前提下再额外补充非必需氨基酸,仔猪生产性能、氮代谢和免疫功能仍会受到影响。然而,采用完整蛋白(酪蛋白)部分替代13.2% CP日粮中合成氨基酸时,能部分改善仔猪氮代谢和免疫功能,说明完整蛋白在极低蛋白日粮中的重要作用。

5.2 有机硒

硒是人和动物必需的微量元素之一,硒可以无机矿物盐的形式、有机形式或富硒酵母形式补充至动物饲料中。近年来,由于无机硒毒性强、利用率低、污染环境以及危害人类健康等不利因素,在动物饲料中的应用已逐步限制。相比之下,有机硒具有吸收率高、活性强、毒性小、污染环境少等优势,已成为硒营养研究的热点。硒蛋氨酸羟基类似物(HMSeBA)是一种新型有机硒源。晁娅梅(2017)研究发现,饲粮添加硒(硒源为Na2SeO3HMSeBA)对断奶仔猪的生长性能无显著影响,但添加HMSeBA可降低断奶仔猪的腹泻率,同时仔猪的抗氧化能力(血清T-AOCSODGSH-Px等含量)及血清和组织中硒的沉积量会随着HMSeBA添加水平的增加而增加,这可能与HMSeBA促进硒代谢途径关键酶(SPS2GSH-Px1TrxR1)以及硒蛋白基因(SelP)等基因表达有关;与无机硒亚硒酸钠相比,HMSeBA的效果更佳显著;HMSeBA在仔猪饲粮中的适宜添加剂量为0.2~0.4 mg/kg。此外,高剂量HMSeBA4mg/kg)对断奶仔猪血液指标、脏器指数以及组织病理学无明显的负面影响。

5.3 霉菌毒素的危害及其控制

霉菌毒素是不同真菌的次级代谢产物,它们常在谷物的生长、收获和贮存以及饲料的加工过程中产生。黄曲霉毒素B1AFB1)是一类毒性极强的霉菌毒素。AFB1污染造成的饲料原料浪费和动物生产性能下降都会给畜牧业带来巨大的经济损失。AFB1在作物成熟、收割、运输、储存期间以及温暖和潮湿的条件下均易产生,许多饲料原料包括玉米、棉籽粕、花生、高粱等都极容易被污染。毕小娟(2017)研究发现,饲喂含0.3 mg/kg AFB1的饲可导致断奶仔猪生产性能下降,肝脏组织结构和肠道形态结构损伤;此外,AFB1显著降低肝脏脂肪代谢合成基因(ACC-1DGATmRNA表达量,提高肝脏脂肪分解分解基因(CPT-1mRNA表达量,破坏盲肠和结肠菌群结构。进一步研究发现,饲喂0.5mg/kg AFB1的饲粮不仅导致断奶仔猪生产性能下降,还可显著抑制下丘脑NPY的表达,增加血清FGF21水平,动员机体脂肪和增加能量的利用,且饲粮营养水平与AFB1之间无显著交互效应。

脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)被认为是农业生产中五种最主要的毒素之一。脱氧雪腐镰刀菌烯醇,又名呕吐毒素,是由禾谷镰刀菌产生的一类B型单端孢霉真菌毒素,主要存在于谷物中,特别是玉米和小麦经常受到DON的污染。DON对人和许多动物都存在毒性作用,其中,猪是对DON最敏感的动物。DON对动物的毒性效应主要存在于消化系统及免疫系统。赵珩伊(2017)研究发现,DON降低了断奶仔猪的平均日增重、平均日采食量和血清AKP的活性,提高了血清IgA的浓度,破坏了仔猪空肠的形态结构(绒毛高度降低,绒毛断裂、融合、固有层水肿),下调了仔猪空肠CLDN3TNF-αGLUT2,回肠CLDN4ZO1及结肠CLDN1mRNA的表达,上调了回肠SGLT-1mRNA的表达。在以IPEC-J2细胞为体外模型的深入研究表明,DON可能会通过PKC途径抑制紧密连接的蛋白质合成和泛素化途径促进其降解来影响紧密连接的蛋白水平,最终导致肠上皮屏障的完整性受损。

针对霉菌毒素污染,人们尝试用不同的方法来消除或者吸附饲料中的霉菌毒素,如化学法、物理分离法、放射法和热失活法等。其中,在饲粮中添加非营养性黏土作为吸附剂是目前为止最常用且较为有效的方法。蒙脱石(MTT)作为一种常用的黏土被认为是一种较好的霉菌毒素吸附剂,它可以在肠道中吸附霉菌毒素,从而降低毒素的活性和在血液及靶器官的浓度,达到解毒效应。赵珩伊(2017)研究发现,MTT可提高断奶仔猪对有机物、蛋白质和能量的表观消化率,MTT在一定程度上可改善DON引起的空肠粘膜损伤,上调DON感染仔猪回肠SGLT-1mRNA表达,对DON造成的毒性效应具有一定的保护作用。但高剂量(≥2.5%MMT的添加会影响仔猪的生产性能和肝脏功能、降低血清和骨骼中矿物元素的含量和血清抗氧化能力。

5.4 添加剂

5.4.1 抗生素

吉他霉素是一种人畜共用抗生素,是《饲料药物添加剂使用规范》中允许使用的唯一大环内酯类抗生素,具有良好的促生长效应,因而在生产中广泛应用。韩鸽(2017)研究发现,饲粮中添加不同剂量的吉他霉素可降低断奶仔猪的腹泻率,降低盲肠食糜中双歧杆菌的数量;添加吉他霉素对仔猪血清TCTG及背肌和肝脏中粗脂肪含量无影响,但50 mg/kg吉他霉素可提高仔猪盲肠中乙酸、丙酸和总酸的含量,400 mg/kg吉他霉素可提高盲肠中丙酸和总酸及结肠中乙酸的含量。

5.4.2 绿原酸

绿原酸是由咖啡酸与奎尼酸组成的缩酚酸,目前广泛使用的一种多酚类物质,在多种食物中含量丰富,绿原酸具有抗氧化,抗炎、抗菌等作用。王宇(2017)在断奶仔猪上的研究发现,饲粮中添加绿原酸对仔猪的平均日增重及养分表观消化率均无显著影响,但有降低仔猪料肉比的趋势;添加绿原酸可改善仔猪肠道形态,提高小肠指数和小肠绒毛/隐窝比,增强肠道消化酶的活性,增加肠腔内有益微生物数量,促进肠道转运蛋白(GLUT2SGLT1)和紧密连接蛋白mRNA表达,从而促进肠道的生长发育;添加绿原酸对仔猪的血液、肠道以及肝脏、脾脏和胰腺组织抗氧化能力有显著的提高,从而利于增强仔猪的抗氧化能力;在本实验条件下,饲粮中绿原酸的最佳添加量为1000mg/kg

5.4.3 壳寡糖

母猪在现代化猪场中占据核心地位。而哺乳期处于繁殖周期中的产出和中转环节,关乎母猪和仔猪的生产前景。哺乳期母猪的生产性能决定了仔猪在哺乳期及断奶后的生长性能和机体健康,从哺乳期开始关注仔猪的生长发育已成为营养学研究的热点。姜飞(2017)研究发现,在大白母猪泌乳期饲粮中添加100 mg/kg 壳寡糖(COS)可显著提高0 天乳中非脂固形物和IgM7 天乳中IgG14 天乳中乳脂和IgA以及21 天乳中乳糖和非脂固形物的含量,显著提高0 天血清中IgAIgMIL-10CATT-AOC7天和14天血清中CAT21天血清中T-AOC的水平,同时,COS显著提高了哺乳期(0-21天)的泌乳量以及仔猪21 天窝重和窝ADGCOS在哺乳母猪上发挥的促进哺乳仔猪生长的作用,在仔猪断奶后的初期可持续发挥作用,主要通过促进饲粮的养分利用率,提高血清中IGF-1INSIL-6TNF-αIgA的含量和CAT活性,提高空肠黏膜中SIgA的含量和蔗糖酶的活性,降低仔猪盲肠和结肠食糜pH值等途径实现(姜飞,2017)。COS在断奶仔猪上同样具有提高仔猪ADG的作用,这可能与COS可在一定程度上提高仔猪对饲粮养分的表观消化率,提高仔猪血清中生长相关激素(IGF-IINS)和炎性相关因子(IL-6TNF-αIgAIgM)的含量,提高仔猪的抗氧化能力,提高仔猪小肠sIgA的含量和二糖酶的活性,上调仔猪空肠的SGLT1 mRNA表达量,改善肠道菌群结构等作用有关。

5.4.4 丁酸甘油酯

Gu等(2017)考察了饲粮中添加丁酸甘油酯对断奶仔猪生长性能及LPS免疫应激条件下仔猪免疫调控的影响,从而为丁酸甘油酯在畜牧生产应用提供更多的理论依据。试验选取24021日龄DLY断奶仔猪,按性别比例及体重一致的原则随机分为4组。其中对照组仔猪饲喂基础饲粮(对照组,-AB-TB),余下三组分别饲喂丁酸甘油酯饲粮(基础饲粮+丁酸甘油酯,-AB+TB)、抗生素饲粮(基础饲粮+抗生素,-AB+TB),和联合添加饲粮(基础饲粮+抗生素+丁酸甘油酯,+AB+TB)。结果显示:在断奶后一周添加TB显著提高采食量,显著降低断奶后第一周负增长仔猪比例;同时添加TB可以显著增加回肠FGF19 mRNA表达和胆汁酸水平,而在应激条件下FGF19 mRNA表达则显著下调。对照组仔猪在LPS应激条件下血浆中TNF-αIL-6和结肠Escherichia coli含量显著增加,结肠杯状细胞数量,盲肠和结肠组织中乙酸水平含量显著降低,然而在应激条件下添加TB则没有显著影响。这些结果表明,丁酸甘油酯能够通过刺激采食阻止断奶后一周仔猪的生长停滞,同时在免疫应激条件下通过调节炎症因子的产生,回肠FGF19 mRNA表达和小肠乙酸发酵来抑制机体炎症的发生。

5.4.5 活性酵母

Che等(2017)考察了饲粮中添加活性酵母(LY)对ETEC攻毒仔猪生长性能、肠道通透性和免疫功能的影响。试验选取21日龄断奶仔猪随机分为3个处理,分别饲喂对照组日粮(CON),抗生素+氧化锌日粮(ANT-ZnO,含20 mg/kg 硫酸粘杆菌素、75 mg/kg金霉素和2100 mg/kg ZnO)和LY日粮,试验周期2周。在试验第8天,对照组各圈选取2头仔猪,其余处理各圈选取1头仔猪,24头仔猪分为CON未攻毒组、CON攻毒组、ANT-ZnO攻毒组、LY攻毒组进行攻毒实验。试验结果显示: ANT-ZnO组仔猪ADGADFI在试验第一周显著高于其余各处理组,而ADG在第二周与LY组无显著差异;在攻毒后的24h内,ANT-ZnOLY处理组仔猪与对照组相比,腹泻评分显著降低;对照组仔猪在攻毒情况下,结肠E.coli计数、尿液中乳果糖和甘露醇的比值、血浆IL-6浓度、回肠和肠系膜淋巴结先天性免疫相关基因的表达均显著升高,空肠绒毛高度和回肠claudin-1的蛋白表达显著降低;然而这些指标在LYANT-ZnO攻毒处理中却没有发生显著变化。以上结果表明,日粮添加LY可以缓解ETEC攻毒后的仔猪腹泻,这可能与改善肠道通透性、先天性免疫和肠道菌群结构相关。

5.4.6 饲料添加剂组合

酸化剂、益生菌和植物精油在促进动物生长方面具有协同加性效应,近年来它们在动物饲粮中的组合添加受到广泛关注。蒲俊宁(2017)将苯甲酸与凝结芽孢杆菌和牛至油分别组合或三者组合添加到断奶仔猪饲粮中,结果发现不同组合形成的复合添加剂可通过调节机体免疫功能,改善肠道微生态平衡和肠道屏障结构的完整性,提高养分转运载体SGLT1的表达,进而改善仔猪生长性能;其中苯甲酸与凝结芽孢杆菌组合在改善仔猪生长性能和肠道健康方面效果最好,苯甲酸+凝结芽孢杆菌+牛至油组合在提高机体免疫功能方面效果最好,且复合添加剂的效果均优于抗生素。蒲俊宁(2017)进一步建立了大肠杆菌攻毒模型,发现大肠杆菌ETEC攻毒导致仔猪发生严重腹泻,机体免疫功能和抗氧化能力下降、肠道屏障结构和功能受损,最终导致仔猪生长性能降低。在断奶仔猪饲粮中添加苯甲酸+凝结芽孢杆菌+牛至油,结果发现复合添加剂可通过提高仔猪对营养物质的利用率,改善仔猪免疫功能,提高仔猪抗氧化能力和肠道屏障功能,进而保护仔猪免受ETEC攻毒损伤,显著改善仔猪生长性能和抑制腹泻,且复合添加剂的作用效果优于抗生素,其机制可能与抑制空肠TLR4NOD2信号通路过度活化、降低促炎细胞因子的分泌有关。

6 生长育肥猪营养研究进展

6.1营养源

6.1.1日粮纤维类型

膳食纤维(DF)是指不能被人体小肠内生酶水解的,具有10个或以上单体链节的碳水化合物,同时具有以下一条或多条特性:天然存在于食物中的可食碳水化合物多聚体;表现出有益于人体健康的生理作用的人造碳水化合物聚合物。在动物饲粮中,DF也被叫做日粮纤维。张玲(2017)以BABL/c雄性小鼠为研究模型发现,饲粮中添加不同类型的高水平DF,可显著降低小鼠平均日采食量,且降低效果表现为:对照组>不可溶性日粮纤维(微晶纤维素, IDF)组 >可溶与不可溶性日粮纤维混合组 >可溶性日粮纤维(燕麦β-葡聚糖,SDF)组,这可能是因为小鼠后肠存在特异性利用SDF的核心菌群(Bacteroides spp.Oscillospira spp.Prevotella spp.Ruminococcus spp.)和IDF的核心菌群(Oscillospira spp.Ruminococcus spp.Desulfovibrio spp.Coprococcus spp.Bacteroides spp.);且小鼠后肠细菌发酵SDF会产生更多SCFAs(尤其是丙酸和乙酸),进而通过直接供能和糖异生途径为机体平衡由采食量降低引起的体重和能量损失。

张玲(2017)进一步以生长猪为研究模型发现, 先采食SDF饲粮后采食IDF饲粮的试猪的ADFI显著高于先采食IDF饲粮后采食SDF饲粮的试猪;DF类型显著影响养分的表观消化率,这可能是因为在猪后肠同样存在特异性利用SDFIDF的菌群,当DF类型改变时,与产甲烷菌相比,细菌群落结构变化更为剧烈;摄入SDFIDF的先后顺序明显影响细菌和产甲烷菌群落结构;产甲烷菌群落结构的变化晚于细菌,暗示二者在不同类型DF的后肠发酵过程中存在复杂的交互关系;菌群结构的变化可直接影响其功能(如代谢产物SCFAs的变化),改变后肠发酵方式,间接影响DF的利用效率和宿主对营养物质的消化率。

6.1.2多营养源组合

在实际生产以及众多动物试验中,不同原料按照相同的营养标准配制饲料时,饲喂效果却大相庭径,其原因与不同营养源的物理结构以及营养组成的不同有关。通常饲料配制过程中,某一养分的主要来源为1-2个,若采用更多的营养来源,则在一定条件下增加了非常规饲料原料使用的可能性。徐亚兰(2017)研究发现,与常规玉米-豆粕型饲粮相比,给生长猪饲喂低能量水平的多营养源型饲粮(玉米、大麦、碎米、小麦、高粱、大豆粕、棉籽粕、菜籽粕、亚麻籽、粕花生粕)对猪只的生长并未产生影响,给生长猪饲喂同等能量水平的多营养源型饲粮可提高猪只的平均日增重。在育肥阶段,低能量水平的多营养源型饲粮促使育肥猪后肠有益菌的数量增加,大肠杆菌的数量减少,降低了猪只对饲粮能量、粗蛋白、粗纤维的养分消化率,但并未对猪只的生长性能、肠道消化酶活性和食糜pH值、胴体品质以及肉质等产生负面影响。徐亚兰(2017)进一步将饲粮进行发酵处理,结果发现发酵后的玉米-豆粕型饲粮和低能量水平的多营养源型饲粮均提高了育肥猪的料肉比,且后者可在一定程度上改善肠道微生态环境。

6.2 添加剂与饲料安全

6.2.1 抗生素

韩鸽(2017)在生长育肥猪上的研究发现,饲粮中添加50 mg/kg吉他霉素提高了63-80 kg阶段试猪平均日增重、料肉比及饲粮中粗灰分和干物质的表观消化率,降低了试猪血清中LPSMDA的浓度,提高了试猪血清中总胆固醇的浓度及盲肠和结肠中乙酸、丙酸、丁酸和总酸的含量,提高了试猪的背膘厚和背肌肌内脂肪含量,这可能与吉他霉素上调背肌脂肪合成基因(FASSCDSREBP-1cGPC-1α)和促炎因子IL-1β的相对表达有关。高剂量(200 mg/kg)吉他霉素影响结肠中菌群的数量,但对背肌脂肪沉积无显著影响。吉他霉素主要残留在肝脏组织,主要经粪便排出体外,并且随着添加量的增加,吉他霉素的组织残留量和粪排出量增加;休药7 d后,肝脏残留可代谢完全。

6.2.2

镉是饲料中常见的重金属污染物之一。黄纯波(2017)研究发现,短期时间内,不同水平镉污染的饲粮对生长猪的生产性能和血清抗氧化能力无显著影响但高剂量 (40 mg/kg) 镉会造成生长猪血清TP水平升高,组织中镉的沉积量超标。生长育肥猪长时间采食不同水平镉污染的饲粮,对其生长性能、养分消化率、血清IgG水平和脏器指数无显著影响,血清抗氧化能力会随着饲粮中镉水平的增加先提高后降低,高剂量(25.0 mg/kg)镉会增加血清IgM的水平,且会对肝脏和肾脏造成一定程度的病理损伤,对肉色也会产生不良影响。镉主要蓄积部位为肝脏和肾脏,当饲粮中镉的含量超出0.73 mg/kg即可导致肾中镉含量超出限量标准。

7 肉质与肌纤维调控

肌纤维作为肌肉最基本的组成单位,其类型能够直接影响肉色、嫩度、肌内脂肪含量等性状,进而影响畜禽肉产品的质量。廖玉雪(2017)研究发现,不同品种的猪生后肌肉(背最长肌、比目鱼肌和趾长伸肌)中生肌因子(Pax3Pax7MRFs)表达量随日龄增加总体下调,但在快速生长阶段,尤其是105d肌肉中大部分生肌因子和肌纤维的表达量均上调;大白猪肉质评价总体次于成华猪,这主要源于在105~220d阶段大白猪肌肉中Pax7Myf5MyoGMrf4等生肌因子表达量及背最长肌氧化型肌纤维表达量低于成华猪,而酵解型肌纤维表达量高于成华猪。此外,适当降低大白猪饲粮的营养水平对其生产性能、胴体性状及63d时肌纤维类型和生肌因子表达量无显著影响,且会提高生长后期Pax3Myf5MyoGMrf4表达量,增加育肥猪背最长肌中氧化型肌纤维、降低酵解型肌纤维表达,从而提高肌肉嫩度,改善肉质。

肌纤维类型组成与肉品质密切相关。出生后肌纤维类型及其转化的营养调控依赖于卫星细胞的定向分化。卫星细胞以表达生肌调控因子Pax3/Pax7为特性,其表达差异导致不同生肌命运。杨秋梅(2017)以小鼠卫星细胞为研究模型发现,Pax3Pax7卫星细胞具有不同的增殖、分化特性,Pax3+卫星细胞维持更长时间自我更新和增殖能力,分化后以表达慢肌为主,而Pax7+卫星细胞更倾向分化,分化后以表达快肌为主。以小鼠C2C12成肌细胞为研究模型发现,生肌调控因子Pax7可激活Zac1/GPR39系统表达,促使CaMK-II磷酸化并通过抑制β-catenin表达和p-ERK1/2去磷酸化促进快肌纤维形成;缺乏Zac1/GPR39系统的细胞倾向于保留干性,诱导分化后形慢肌纤维。以Pcbp1f/f敲除小鼠为研究模型发现,Pcbp1可能是通过上调Pax7的表达,促进快肌生成,而非通过miRNA直接调节肌纤维类型。维生素D31α,25(OH)2D3活性形式结合其特异性受体在骨骼肌中发挥重要作用。杨秋梅(2017避光饲养不含维生素D饲料的缺乏维生素D3模型小鼠(VD3-)及尾静脉注射1α,25(OH)2D3模型小鼠(VD3+)上的研究表明,维生素D3可促进快肌生成,其机制是通过阻断shh信号途径,促进甲状腺激素T3分泌,抑制Pcbp1的表达,进而增加Pax7表达实现的。丁酸钠在氧化型肌纤维形成过程中发挥重要作用。常帅(2017)以小鼠成肌细胞系C2C12细胞为体外研究模型发现,不同水平(1 mM3 mM5 mM)丁酸钠均可使细胞MyHC IIa的表达上调,MyHC IIb的表达下调,且1 mM丁酸钠上调了MyHC I的表达,但5 mM丁酸钠下调了MyHC I的表达。进一步以小鼠为研究模型发现,丁酸钠上调了小鼠比目鱼肌和腓肠肌肌球蛋白重链亚型(MyHC IMyHC IIa)和慢肌标志因子(肌红蛋白和肌钙蛋白I-slow)的表达水平,这可能是通过上调信号和转录相关因子(AMPKα2PGC-1αMEF2Cp-FoxO1)的表达实现的。

能量作为母体妊娠期和泌乳期最关键的营养因素,对后代的生长发育起着重要的作用。邹田德(2017)研究发现,妊娠不同时间点大白猪和梅山猪胎儿骨骼肌发育相关基因的表达模式存在显著的差异,与梅山猪相比,大白猪胎儿表现出更强的生肌能力和更高的肌纤维分化程度;增加妊娠期大白母猪能量摄入水平推迟了胎儿骨骼肌的分化和成熟,其机理与高能摄入降低了生肌因子和fast-MyHC表达,抑制了成熟型肌纤维转化,并且损伤了线粒体生物合成和功能有关;增加妊娠期梅山母猪能量摄入水平抑制了早期胚胎生肌前体细胞向成肌细胞的分化,其机理与高能摄入下调了生肌和生长因子表达有关,但在妊娠中后期,母体高能摄入促进了胎儿骨骼肌的生长发育。在以原代分离培养胎儿背最长肌来源间充质干细胞(MSCs)为体外模型的深入研究表明,提高大白母猪能量摄入水平显著降低了胎儿肌肉MSCs的增殖能力和成肌分化潜能。在以小鼠为研究模型发现,妊娠期和泌乳期母鼠高能饲粮添加白藜芦醇提高了仔鼠肌肉中生肌因子和MHC的表达,改善了骨骼肌的生长发育;增强了仔鼠棕色脂肪组织的产热功能,促进了白色脂肪组织的棕色化转变,显著提高了机体的能量消耗,有效降低了高能应激下仔鼠的肥胖和胰岛素抵抗,有利于子代的健康。白藜芦醇的作用机制可能与AMPK/Sirt1信号通路的激活有关。

肌纤维的类型受到多种转录因子和microRNAs的影响,不同影响因素对不同肌纤维类型的形成具有完全不同的调控作用。MiR-499-5p是在骨骼肌中特异性表达的microRNASox6是调控肌肉发育的转录因子,它们都能调控肌纤维类型的形成与转化。王晓燕(2017)研究证实猪Sox6miR-499-5p的靶基因,且趾长伸肌和比目鱼肌中的miR-499-5p和猪Sox6 mRNA的表达呈相反规律。王晓燕(2017)以从3日龄DLY仔猪的背最长肌中获得的猪骨骼肌卫星细胞为模型进行深一步的研究发现,miR-499-5p可通过抑制Sox6的表达来促进猪骨骼肌慢肌纤维的形成,这一调控过程可能与AKT的激活有关。


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